Понятие о тканевом дыхании. стадии тканевого дыхания. состав и функция дыхательной цепи внутренней мембраны митохондрий. Клеточное дыхание Роль кислорода в процессе тканевого дыхания

Кислород, транспортируемый кровью, используется для окисления различных веществ с образованием в качестве конечных продуктов СО2, воды и других, выводимых с мочой веществ. Процесс поглощения тканью кислорода, связанный с образованием воды и выделением углекислого газа – это тканевое дыхание.

Исследование тканевого дыхания проводят микроманометрическим методом. Тонкие срезы тканей помещаются в замкнутые сосудики, соединенные с узкой манометрической трубкой, заполненной жидкостью. При определении поглощения тканью кислорода в одно отделение сосудика помещается раствор щелочи, поглощающей выделяющийся СО2. Для достижения постоянства температуры сосудики погружаются в термостат, снабженный нагревателем и терморегулятором. В этих условиях уменьшение количества газа, определяемое по уменьшению давления в сосудике, будет равно количеству поглощенного кислорода.

С помощью подобного рода исследований можно получить лишь приближенные данные для характеристики тканевого дыхания, происходящего в организме. Тканевые срезы, будучи удалены из организма, лишены нервной регуляции их обмена. Они помещаются в среду, резко отличающуюся от нормальной тканевой жидкости в отношении содержания питательных веществ, газового состава. Поэтому для того, чтобы полученные в таких опытах результаты перенести на ткани в их естественных условиях существования, необходимо проводить исследования на целостном организме. Один из путей для исследования тканевого дыхания такого рода заключается в изучении газового состава и количества крови, притекающей и оттекающей от исследуемого органа.

При тканевом дыхании подвергаются быстрому окислению вещества, обычно стойкие относительно молекулярного кислорода. Объяснение этому пытались дать путем допущения, что кислород в тканях подвергается активированию. Разработана теория, согласно которой в тканях находятся вещества (оксигеназы), способные соединяться с молекулярным кислородом и давать при этом перекиси. Последние, по этой теории, при участии особых ферментов - пероксидаз - окисляют тот или иной субстрат. По другим представлениям, активируют кислород и тканевое дыхание ионы железа и железосодержащие органические соединения.

Принципиально новый путь для рассмотрения тканевых окислительных процессов был намечен исследованиями с растительными тканями. Показана возможность окислительных процессов при тканевом дыхании и в отсутствии молекулярного кислорода. Окисляющими веществами при этом являлись дыхательные пигменты, производные ортохинона, способные присоединить к себе два атома водорода, переходя при этом в дыхательные хромогены (производные дифенола). Дальнейшее развитие этой концепции тканевого дыхания привело к установлению того, что окисление субстрата начинается с отнятия от него двух атомов водорода. Окисляемое вещество, отдающее атомы водорода, называется водородным донатором, а вещество окисляющее, присоединяющее водород, - водородным акцептором.

Изучение физико-химической природы процессов окисления при тканевом дыхании показало, что основой их является перенос электронов. Обычно в биологических системах электроны переносятся вместе с протонами, следовательно, в составе атомов водорода. Конечным акцептором электронов является кислород. Кислород, восприняв два электрона и присоединив два протона, образует с ними частицу воды. В ходе окислительных процессов некоторые органические кислоты подвергаются декарбоксилированию, т. е. за счет их карбоксильной группы отщепляется СО2.

Перенос водорода с субстрата на кислород при тканевом дыхании, как правило, совершается не непосредственно, а при участии ряда промежуточных ферментативных систем.

Первой из этих систем тканевого дыхания при окислении таких веществ, как фосфоглицериновый альдегид, молочная кислота, лимонная кислота, является дегидраза. В систему дегидразы входит кодегидраза, играющая роль водородного акцептора.

Образовавшаяся восстановленная кодегидраза не может непосредственно окисляться кислородом. Она подвергается дегидрированию, взаимодействуя с флавиновым ферментом. Последний при тканевом дыхании в свою очередь окисляется одним из цитохромов.

Цитохромы представляют собой железосодержащие клеточные пигменты, причем восстановленный цитохром содержит двухвалентное железо в геминовой группе, а окисленный - трехвалентное. Система окислительных ферментов тканевого дыхания завершается также железосодержащим ферментом - цитохромоксидазой, окисляющей цитохромы и способной реагировать непосредственно с кислородом, который окисляет двухвалентное железо этого фермента в трехвалентное.

При образовании грамм-молекулы воды за счет окисления двух грамм-атомов водорода субстрата освобождается приблизительно 56 больших калорий (ккал) энергии. При переходе атомов водорода через ряд промежуточных ферментативных систем данная энергия дробится на меньшие порции. Биологическое значение этого ступенчатого протекания окислительного процесса тканевого дыхания заключается в том, что энергия окислительных процессов аккумулируется в форме энергии фосфатной связи в составе аденозин-трифосфорной (АТФ) кислоты. Тканевые же окислительные процессы связаны с процессами фосфорилирования, т. е. с введением неорганической фосфорной кислоты в состав АТФ. Последнее соединение является универсальным энергетическим веществом. Энергия, аккумулированная в ней, составляет около 10 ккал на грамм-молекулу фосфорной кислоты. Эта энергия используется при мышечном сокращении, при синтезе различных веществ (дисахариды, полисахариды, гиппуровая кислота, мочевина), при явлениях биолюминесценции.

При образовании одной молекулы воды вовлекаются в органическую связь 3 или даже 4 молекулы неорганической фосфорной кислоты. Таким образом, три или даже четыре этапа в ходе переноса двух атомов водорода с одних систем на другие связаны с явлениями фосфорилирования.

Помимо описанных основных этапов тканевого дыхания, в ходе окислительных процессов принимает существенное участие ряд других переносчиков водорода. Из низкомолекулярных соединений к ним принадлежат глутатион, полифенолы, аскорбиновая кислота, система дикарбоновых кислот.

Статью подготовил и отредактировал: врач-хирург

Тканевое дыхание - это совокупность реакций аэробного окисления органических молекул в клетке, при которых молекулярный кислород является обязательным субстратом для образования продуктов окисления. Однако использоваться клеткой кислород может для разных задач:

1. во внутренней мембране митохондрий кислород является конечным акцептором электронов от окисляемых субстратов (НАДН·Н + или ФАДН 2) с возможностью включения его активной формы (оксид-анион; атомарный кислород) в молекулу воды – одного из конечных продуктов окисления органических молекул в клетках аэробного типа;

2. монооксигеназные системы внутренней мембраны митохондрий или мембран эндоплазматического ретикулума (ЭПР) используют один атом молекулярного кислорода для его включения в молекулы органических субстратов с целью модификации их структуры и появления таких функциональных групп, как гидроксильная, кето-, альдегидная, карбоксильная группы;

3. диоксигеназные системы ЭПР используют два атома молекулярного кислорода для образования перекисных соединений тип R 2 O 2 . Такие перекиси клетка утилизирует благодаря антиоксидантным ферментативным системам: глутатионпероксидаза и др..

Задача 1 выполняется клеткой аэробного типа преимущественно тогда, когда в клетке появляются вещества-энергоисточники, и есть необходимость для продукции энергии путем включения этих веществ–энергоисточников в катаболические пути. Тканевое дыхание клетки можно представить в виде стадий, их три:

1 стадия тканевого дыхания - 2-я стадия катаболических процессов;

2 стадия тканевого дыхания – Цикл Трикарбоновых Кислот (ЦТК);

3 стадия тканевого дыхания - функция дыхательной цепи внутренней мембраны митохондрий.

1-я и 2-я стадии тканевого дыхания продуцируют в цитозоле и в матриксе митохондрий восстановленные формы коферментов и простетических групп – потенциальные доноры электронов в дыхательную цепь внутренней мембраны митохондрий. Именно в этой мембране присутствует специальный комплекс ферментов и липофильных веществ (убихинон; коэнзим Q), который переносит электроны от восстановленных форм коферментов (НАДН) и простетических групп (ФАДН 2) на атомарный кислород.

В структуре митохондрий выделяют наружную мембрану, внутреннюю мембрану, матрикс, межмембранное пространство. В матриксе и, частично, во внутренней мембране локализованы процессы первой и второй стадий тканевого дыхания: бета-окисление высших жирных кислот, реакции обмена аминокислот - окислительное дезаминирование, трансаминирование, цикл Кребса (ЦТК) за исключением сукцинатдегидрогеназной реакции.

Обе мембраны пронизывают транспортные системы, отвечающие за:

1. транспорт аминокислот;

2. транспорт АТФ/АДФ;

3. транспорт ионов;

4. челночные системы (малат-аспартатная, глицеролфосфатная), осуществляющие транспорт электронов и протонов от цитозольных форм восстановленных коферментов в матрикс и во внутреннюю мембрану;

5. транспорт трикарбоновых кислот;

6. транспорт ацилов ВЖК;

7. транспорт катионов и анионов.

Транспортные системы обеспечивают постоянство состава матрикса митохондрии, обмен веществами с цитоплазмой, доставку образующихся субстратов из матрикса в цитоплазму для нужд клетки.

Наиболее важной с энергетической точки зрения является третья стадия тканевого дыхания, т.е. функция дыхательной цепи внутренней мембраны митохондрий. Дыхательная цепь состоит из переносчиков электронов от восстановленных форм коферментов на кислород. Переносчики элетронов объединены в комплексы дыхательной цепи. Деление участников дыхательной цепи на комплексы (I-IV) возникло в ходе экспериментальных исследований по выделению и разделению компонентов дыхательной цепи с целью изучения их структуры и функции.

Комплекс I дыхательной цепи состоит из трансмембранного белка-фермента НАДН-дегидрогеназы (небелковая часть – ФМН) и железосеросодержащих белков (FeS-белки). Из матрикса НАДН-формы мигрируют во внутреннюю мембрану митохондрий, где их захватывает флавопротеин НАДН–дегидрогеназа. Протекает окислительно-восстановительная реакция:

НАДН·Н + + ФМН·ДГаза ® НАД + + ФМНН 2 ·ДГаза

ФМН ФМНН 2

Восстановленная форма НАДН-ДГазы через FeS-белки комплекса I передает электроны убихинону (КоQ), а протоны убихинон может захватывать из матрикса:

KoQ KoQH 2

Убихинон - очень липофильная структура, свободно двигающаяся в направлении от поверхности внутренней мембраны, обращенной к матриксу (КоQH 2), к поверхности внутренней мембраны, обращенной к межмембранному пространству (ММП) и обратно (КоQ). Восстановленная форма убихинона отдает электроны комплексу III дыхательной цепи, содержащему цитохромы в , с 1 и FeS-белки. Цитохромы в и с 1 – гемопротеины третичной структуры. Особенностью гемов является наличие в них катионов железа, меняющих степень окисления Fe² + /Fe³ + . Гем цитохромов в , с 1 или с способен принять только 1 ē, поэтому для передачи 2ē, которые транспортирует дыхательная цепь от окисляемого субстрата (восстановленной формы кофермента), нужны два цитохрома каждого типа. Цитохромы в , с 1 и с не способны принимать в свою структуру ионы Н + . Следующим акцептором электронов является цитохром с (самый подвижный во внутренней мембране цитохром; не входит ни в один комплекс), это тоже гемопротеин третичной структуры.

Восстановленная форма цитохрома с (Fe² +) отдает далее электроны цитохром с -оксидазе (ЦХО). Цитохром с -оксидаза – трансмембранный белок, гемопротеин четвертичной структуры, состоящий из шести субъединиц: 4а и 2а 3 , последние содержат только Cu² + /Cu + . Данный белок называют также комплексом IV дыхательной цепи. Цитохром с -оксидаза, получая 4ē от цитохромов С (Fe² +), приобретает высокое сродство к молекулярному кислороду. Каждая пара электронов переходит на 1 атом молекулярного кислорода с формированием оксид-аниона, которые соединяясь с четырьмя протонами дают образование эндогенной воды: 4Н + +4 ē +О 2 →2Н 2 О

Тканевое дыхание и биологическое окисление. Распад органических соединений в живых тканях, сопровождающийся потреблением молекулярного кислорода и приводящий к выделению углекислого газа и воды и образованию биологических видов энергии, называется тканевым дыханием. Тканевое дыхание представляют как конечный этап пути превращений моносахаров (в основном глюкозы) до указанных конечных продуктов, в который на разных стадиях включаются другие сахара и их производные, а также промежуточные продукты распада липидов (жирные кислоты), белков (аминокислоты) и нуклеиновых оснований. Итоговая реакция тканевого дыхания будет выглядеть следующим образом:

С6Н12О6 + 6O2 = 6СO2+ 6Н2O + 2780 кДж/моль.

Дыхательная цепь включает три белковых комплекса (комплексы I, III и IV), встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану, и две подвижные молекулы-переносчики - убихинон (кофермент Q) и цитохром с.

Комплексы дыхательной цепи построены из множества полипептидов и содержат ряд различных окислительно-восстановительных коферментов, связанных с белками (см. сс. 108, 144). К ним принадлежат флавин [ФМН (FMN) или ФАД (FAD), в комплексах I и II], железо-серные центры (в I, II и III) и группы гема (в II, III и IV). Детальная структура большинства комплексов еще не установлена.

Электроны поступают в дыхательную цепь различными путями. При окислении НАДН + Н+ комплекс I переносит электроны через ФМН и Fe/S-центры на убихинон. Образующиеся при окислении сукцината, ацил-КоА и других субстратов электроны переносятся на убихинон комплексом II или другой митохондриальной дегидрогеназой через связанный с ферментом ФАДН2 или флавопротеин (см. с. 166), При этом окисленная форма кофермента Q восстанавливается в ароматический убигидрохинон. Последний переносит электроны в комплекс III, который поставляет их через два гема b, один Fe/S-центр и гем с1 на небольшой гемсодержащий белок цитохром с. Последний переносит электроны к комплексу IV, цитохром с-оксидазе. Цитохром с-оксидаза содержит для осуществления окислительно-восстановительных реакций два медьсодержащих центра (CuA и CuB) и гемы а и а3, через которые электроны, наконец, поступают к кислороду. При восстановлении О2 образуется сильный основной анион О2-, который связывает два протона и переходит а воду. Поток электронов сопряжен с образованным комплексами I, III и IV протонным градиентом.

26. Превращение углеводов в организме. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Образование гликогена .

Превращения углеводов

Процесс превращения углеводов начинается с переваривания их в ротовой полости под влиянием слюны, затем некоторое время продолжается в желудке и заканчивается в тонком кишечнике - основном месте гидролиза углеводов под влиянием ферментов, содержащихся в пищеварительном соке поджелудочной железы и тонкого кишечника. Продукты гидролиза - моносахара - всасываются в кишечнике и поступают в кровь воротной вены, по которой моносахариды пищи поступают в печень, где они превращаются в глюкозу. Глюкоза далее поступает в кровь и может вступить в процессы, протекающие в клетках или переходит в гликоген печени.

В пищеварительных соках отсутствует фермент целлюлаза, гидролизующая поступающую с растительной пищей целлюлозу. Однако в кишечнике имеются микроорганизмы, ферменты которых могут расщеплять некоторое количество целлюлозы. При этом образуется дисахарид целлобиоза, распадающийся потом до глюкозы.

Не расщепившаяся целлюлоза является механическим раздражителем стенки кишечника, активирует его перистальтику и способствует продвижению пищевой массы.

Под действием ферментов микроорганизмов продукты распада сложных углеводов могут подвергаться брожению, в результате чего образуются органические кислоты, СО2,СН4 и Н2.

Прежде всего глюкоза подвергается фосфорилированию при участии фермента гексокиназы, а в печени – и глюкокиназы. Далее глюкозо-6-фосфат под влиянием фермента фосфоглюкомутазы переходит в глюкозо-1-фос-фат:

Образовавшийся глюкозо-1-фосфат уже непосредственно вовлекается в синтез гликогена. На первой стадии синтеза глюкозо-1-фосфат вступает во взаимодействие с УТФ (уридинтрифосфат), образуя уридиндифосфатглю-козу (УДФ-глюкоза) и пирофосфат. Данная реакция катализируется ферментом глюкозо-1-фосфат-уридилилтрансферазой (УДФГ-пирофосфорила-за):

Глюкозо-1-фосфат + УТФ < = > УДФ-глюкоза + Пирофосфат.

Приводим структурную формулу УДФ-глюкозы

Стадии образования гликогена – происходит перенос глюкозного остатка, входящего в состав УДФ-глюкозы, на глюкозидную цепь гликогена («затравочное» количество). При этом образуется α-(1–>4)-связь между первым атомом углерода добавляемого остатка глюкозы и 4-гидроксильной группой остатка глюкозы цепи. Эта реакция катализируется ферментом гликогенсинтазой. Необходимо еще раз подчеркнуть, что реакция, катализируемая гликогенсинтазой, возможна только при условии, что полисахаридная цепь уже содержит более 4 остатков D-глю-козы. Образующийся УДФ затем вновь фосфорилируется в УТФ за счет АТФ, и таким образом весь цикл превращений глюкозо-1-фосфата начинается сначала.

Тканевое дыхание представляет собой комплекс окислительно-восстановительных реакций, протекающих в клетках с участием кислорода. Процесс окисления сопровождается отдачей электронов, а процесс восстановления - их присоединением. В роли акцептора электронов, г.е. окислителя, выступает кислород, так что основным уравнением реакции потребления 0 2 в клетках аэробных организмов будет

Эта реакция хорошо всем известна как реакция взрыва гремучего газа, при которой высвобождается значительное количество энергии. В живых системах, конечно, взрыва не происходит, так как водород присутствует в них не в свободной молекулярной форме, а является частью органических соединений и присоединяется к кислороду не сразу, а постепенно через ряд промежуточных переносчиков - дыхательных ферментов. Выделяющаяся энергия в такой системе запасается в форме градиента концентрации протонов.

В роли катализаторов процессов тканевого дыхания выступают ферменты класса оксидоредуктаз. Эти ферменты располагаются на складках внутренней мембраны митохондрий, где и происходит завершающая процесс реакция - образование воды.

Дыхательные ферменты располагаются на мембране упорядоченно, формируя четыре полиферментных комплекса (рис. 3.13).

Рис. 3.13. Последовательность включения ферментативных комплексов (1-4) в процесс тканевого дыхания:

сокращения расшифрованы в тексте

В качестве переносчиков водорода в них выступают небольшие органические молекулы: нефосфорилированный и фосфорилированный нико- тинамидадениндинуклеотид (НАД+, НАДФ) - производные никотиновой кислоты (витамина РР); флавинадениндинуклеотид и флавинмононукле- отид (ФАД, ФМН) - производные рибофлавина (витамина В 2); хорошо растворимый в мембранных липидах убихинон (кофермент Q ) и группа гемсодержащих белков (цитохромы а, а 3 , Ь, с). Важную роль в электрон- транспортной цепи митохондрий играют железо, которое входит в состав гема цитохромов и комплекса FcS, а также медь.

Работа дыхательной цепи митохондрий завершается реакцией, катализируемой ферментом цитохром-с-оксидазой, при которой электроны передаются непосредственно кислороду. Молекула кислорода принимает четыре электрона, и формируются две молекулы воды.

Перенос электронов по дыхательной цепи сопровождается перекачкой протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство и формированием на внутренней мембране трансмембранного градиента протонов. Этот градиент используется АТФ-синтазой (ферментным комплексом) для синтеза АТФ из АДФ (см. также т. 1, гл. 1).

Прохождения через внутреннюю мембрану митохондрий по электрохимическому градиенту четырех протонов достаточно для синтеза и переноса из митохондрии в цитоплазму одной молекулы АТФ. Так как в процессе образования двух молекул воды в межмембранное пространство переносится 20 протонов, то запасенной таким образом энергии хватает на синтез пяти молекул АТФ. Существует и укороченный путь, когда переносится 12 протонов и синтезируется три молекулы АТФ.

Описанный механизм является основным путем синтеза АТФ клетками в аэробных условиях и называется окислительным фосфорилированием (рис. 3.14).

Рис. 3.14.

1-4 - ферментные комплексы электронно-транспортной цепи

Энергия переноса электронов может использоваться не на синтез АТФ, а на получение тепла. Такой эффект называется разобщением окислительного фосфорилирования и наблюдается в норме в бурой жировой ткани. Роль разобщителя в ней берет на себя особый белок термогенин.

Присоединение четырех электронов к молекуле кислорода приводит к образованию воды. Передача меньшего количества электронов вызывает образование активных форм кислорода (АФК): если присоединяется только один электрон - образуется супероксид ион-радикал, если два электрона - пероксид ион-радикал, если три - гидроксил ион-радикал. Все эти радикалы необычайно химически активны и могут оказывать на клетку повреждающие воздействия (особенно в плане разрушения мембран). Помимо митохондрий, АФК могут образовываться другими ферментными системами в мембранах эндоплазматической сети. В здоровом организме образование АФК контролируется различными антиоксидантными системами: ферментативной и неферментативной. Ферментативную систему составляют такие ферменты, как супероксиддисмутаза, каталаза, глутатионпероксидаза и другие, а неферментативную - витамины Е, С, А, мочевая кислота и ряд других веществ.

АФК не только повреждают клетки, но могут выполнять и защитную функцию. Так, например, макрофаги используют продукцию АФК для разрушения фагоцитируемых микроорганизмов.

Дыхание тканевое (синоним клеточное дыхание) - совокупность окислительно-восстановительных процессов в клетках, органах и тканях, протекающих с участием молекулярного кислорода и сопровождающихся запасанием энергии в фосфорильной связи молекул АТФ. Тканевое дыхание является важнейшей частью обмена веществ и энергии в организме. В результате Д. т. при участии специфических ферментов происходит окислительный распад крупных органических молекул - субстратов дыхания - до более простых и в конечном счете до СО 2 и Н 2 О с высвобождением энергии. Принципиальным отличием Д. т. от иных процессов, протекающих с поглощением кислорода (например, от перекисного окисления липидов), является запасание энергии в форме АТФ, не характерное для других аэробных процессов.

Процесс тканевого дыхания нельзя считать тождественным процессам биологического окисления (ферментативным процессам окисления различных субстратов, протекающим в животных, растительных и микробных клетках), поскольку значительная часть таких окислительных превращений в организме происходит в анаэробных условиях, т.е. без участия молекулярного кислорода, в отличие от Д. т.

Большая часть энергии в аэробных клетках образуется благодаря Д. т., и количество образующейся энергии зависит от его интенсивности. Интенсивность Д. т. определяется скоростью поглощения кислорода на единицу массы ткани; в норме она обусловлена потребностью ткани в энергии. Интенсивность Д. т. наиболее высока в сетчатке глаза, почках, печени; она значительна в слизистой оболочке кишечника, щитовидной железе, яичках, коре головного мозга, гипофизе, селезенке, костном мозге, легких, плаценте, вилочковой железе, поджелудочной железе, диафрагме, сердце, скелетной мышце, находящейся в состоянии покоя. В коже, роговице и хрусталике глаза интенсивность Д. т. невелика. Гормоны щитовидной железы , жирные кислоты и другие биологически активные вещества способны активизировать тканевое дыхание.

Интенсивность Д. т. определяют полярографически (см. Полярография ) или манометрическим методом в аппарате Варбурга. В последнем случае для характеристики Д. т. используют так называемый дыхательный коэффициент - отношение объема выделившегося углекислого газа к объему кислорода, поглощенного определенным количеством исследуемой ткани за определенный промежуток времени.

Субстратами Д. т. являются продукты превращения жиров, белков и углеводов (см. Азотистый обмен , Жировой обмен , Углеводный обмен ), поступающих с пищей, из которых в результате соответствующих метаболических процессов образуется небольшое число соединений, вступающих в цикл трикарбоновых кислот - важнейший метаболический цикл у аэробных организмов,

в котором вовлекаемые в него вещества претерпевают полное окисление. Цикл трикарбоновых кислот представляет собой последовательность реакций, объединяющих конечные стадии метаболизма белков, жиров и углеводов и обеспечивающих восстановительными эквивалентами (атомами водорода или электронами, передающимися от веществ-доноров веществам-акцепторам; у аэробов конечным акцептором восстановительных эквивалентов является кислород) дыхательную цепь в митохондриях (митохондриальное дыхание). В митохондриях происходит химическая реакция восстановления кислорода и сопряженное с этим процессом запасание энергии в виде АТФ, образующегося из АДФ и неорганического фосфата. Процесс синтеза молекулы АТФ или АДФ за счет энергии окисления различных субстратов называется окислительным, или дыхательным фосфорилированием. В норме митохондриальное дыхание всегда сопряжено с фосфорилированием, что связано с регуляцией скорости окисления пищевых веществ потребностью клетки в полезной энергии. При некоторых воздействиях на организм или ткани (например, при переохлаждении) происходит так называемое разобщение окисления и фосфорилирования, приводящее к рассеиванию энергии, которая не фиксируется в виде фосфорильной связи молекулы АТФ, а принимает вид тепловой энергии. Разобщающим действием обладают также гормоны щитовидной железы, жирные кислоты, 2,4-динитрофенол, дикумарин и некоторые другие вещества.

Тканевое дыхание в энергетическом отношении значительно более выгодно для организма, чем анаэробные окислительные превращения питательных веществ, например