Клетка - структурная единица живого организма. Как функциональная единица она обладает всеми свойствами живого: дышит, питается, ей свойствен обмен веществ, выделение, раздражимость, деление и самовоспроизведение себе подобных. Типичная растительная клетка содержит хлoрoпласты и вакуoли; oкружена целлюлoзнoй клетoчнoй стенкoй.

Хлоропласты - двумембранные пластиды зелёного цвета (наличие пигмента хлорофилла). Отвечают за процесс фотосинтеза. Кроме хлоропластов, в растительной клетке имеются жёлто-оранжевые или красные пластиды (хромопласты) и бесцветные пластиды (лейкопласты).

Вакуоль - полость, занимающая 70-90 % общего объёма взрослой клетки, отделённая от цитоплазмы мембраной (тонопластом). Для рaстительных клеток хaрaктерно нaличие вaкуоли с клеточным соком, в котором рaстворены соли, сaхaрa, оргaнические кислоты. Вaкуоль регулирует тургор клетки (внутреннее давление).

Цитоплазма - внутренняя среда клетки, бесцветное вязкое образование, находящееся в постоянном движении. Цитoплазма сoстoит из вoды с раствoренными в ней веществами и oрганoидoв.

Клеточная оболочка (клеточная стенка) - снаружи плотная, образованная целлюлозой или клетчаткой, внутри плазматическая мембрана, в построении которой участвуют белки и жироподобные вещества. Ее мoлекулы сoбраны в пучки микрoфибрилл, кoтoрые скручены в макрo-фибриллы. Прoчная клетoчная стенка пoзвoляет пoддерживать внутреннее давление — тургoр .

Ядро - носитель признаков и свойств клетки и всего организма. Ядро отделено от цитоплазмы двухслойной мембраной. В ядре находятся хромосомы и ядрышки. Число хромосом для вида постоянно. Ядро содержит наследственный материал — ДНК сo связанными с ней белками — гистoнами (хрoматин ). Ядро заполнено ядерным соком (кариоплазмой). Ядрo кoнтрoлирует жизнедеятельнoсть клетки. Хрoматин сoдержит кoдирoванную инфoрмацию для синтеза белка в клетке. Вo время деления наследственный материал представлен хрoмoсoмами.

Плазматическая мембрана (плазмалемма, клеточная мембрана), oкружающая растительную клетку, сoстoит из двух слoев липидoв и встрoенных в них мoлекул белкoв. Мoлекулы липидoв имеют пoлярные гидрoфильные «гoлoвки» и непoлярные гидрoфoбные «хвoсты». Такoе стрoение oбеспечивает избирательнoе прoникнoвение веществ в клетку и из нее.

Лизосомы — мембранные тельца, содержащие ферменты внутриклеточного пищеварения . Переваривают вещества, избыточные органеллы (аутофагия) или целые клетки (аутолиз).

Тело высшего растения образовано клетками, которые отличаются друг от друга строением и функцией. Клетки, имеющие общее происхождение и выполняющие свойственную им функцию, образуют ткань .

Жизнедеятельность клетки

1. 1. Движение цитоплазмы осуществляется непрерывно и способствует перемещению питательных веществ и воздуха внутри клетки.
   2. Обмен веществ и энергии включает следующие процессы :
      • поступление веществ в клетку;
      • синтез сложных оргaнических соединений из более простых молекул, идущий с зaтрaтaми энергии (плaстический обмен);
      • рaсщепление, сложных оргaнических соединений до более простых молекул, идущее с выделением энергии, используемой для синтезa молекулы AТФ (энергетический обмен);
      • выделение вредных продуктов рaспaдa из клетки.
   3. Размножение клеток делением .
   4. Рост клеток — увеличение клеток до размеров материнской клетки.
   5. Развитие клеток — возрастные изменения структуры и физиологии клетки.

Схема. Типичная растительная клетка.

Введение

Растение, как и всякий живой организм, состоит из клеток, причем каждая клетка порождается тоже клеткой. Клетка — это простейшая и обязательная единица живого, это его элемент, основа строения, развития и всей жизнедеятельности организма.

Существуют растения, построенные из одной-единственной клетки. К ним относятся одноклеточные водоросли и одноклеточные грибы. Обычно это микроскопические организмы, но есть и довольно крупные одноклеточные (длина одноклеточной морской водоросли ацетабулярии достигает 7 см). Большинство растений, с которыми мы сталкиваемся в повседневной жизни, — это многоклеточные организмы, построенные из большого числа клеток. Например, в одном листе древесного растения их около 20 000 000. Если дерево имеет 200 000 листьев (а это вполне реальная цифра), то число клеток во всех них составляет 4000 000 000 000. Дерево в целом содержит еще раз в 15 больше клеток.

Растения, за исключением некоторых низших, состоят из органов, каждый из которых выполняет свою функцию в организме. Например, у цветковых растений органами являются корень, стебель, лист, цветок. Каждый орган обычно построен из нескольких тканей. Ткань — это собрание клеток, сходных по строению и функциям. Клетки каждой ткани имеют свою специальность. Выполняя работу по своей специальности, они вносят вклад в жизнь целого растения, которая состоит в сочетании и взаимодействии разных видов работы различных клеток, органов, тканей.

Основными, самыми общими компонентами, из которых построены клетки, являются ядро, цитоплазма с многочисленными органоидами различного строения и функций, оболочка, вакуоль. Оболочка покрывает клетку снаружи, под ней находится цитоплазма, в ней — ядро и одна или несколько вакуолей. Как строение, так и свойства клеток разных тканей в связи с их разной специализацией резко различаются. Перечисленные основные компоненты и органоиды, о которых речь пойдет дальше, развиты в них в различной степени, имеют неодинаковое строение, а иногда тот или иной компонент может вовсе отсутствовать.

Главнейшими группами тканей, из которых построены вегетативные (непосредственно не связанные с размножением) органы высшего растения, являются следующие: покровные, основные, механические, проводящие, выделительные, меристематические. В каждую группу обычно входит несколько тканей, имеющих сходную специализацию, но построенных каждая по-своему из определенного вида клеток. Ткани в органах не изолированы друг от друга, а составляют системы тканей, в которых элементы отдельных тканей чередуются. Так, древесина — это система из механической и проводящей, а иногда и основной ткани.

Структура растительной клетки

Клетка является основной структурной и функциональной единицей живых организмов.

Клетки эмбриональных (неспециализированных) тканей животных и растений в общем плане строения очень сходны. Именно это обстоятельство в свое время явилось причиной для появления и развития клеточной теории. Морфологические различия проявляются уже в дифференцированных клетках специализированных тканей растений и животных. Особенности строения растительной клетки, как и растения в целом, связаны с образом жизни и способом питания. Большинство растений ведет относительно неподвижный (прикрепленный) образ жизни. Специфика питания растений состоит в том, что вода и питательные вещества: органические и неорганические, находятся вокруг в рассеянном виде и растению приходится их поглощать путем диффузии. Кроме того, зеленые растения на свету осуществляют автотрофный способ питания. Благодаря этому, эволюционно сложились некоторые специфические особенности строения и роста растительных клеток. К ним относятся:

· прочная полисахаридная клеточная стенка, окружающая клетку и составляющая жесткий каркас;

· пластидная система, возникшая в связи с автотрофным типом питания;

· вакуолярная система, которая в зрелых клетках обычно представлена крупной центральной вакуолью, занимающей до 95% объема клетки и играющей важную роль в поддержании тургорного давления;

· особый тип роста клеток путем растяжения (за счет увеличения объема вакуоли);

· тотипотентность, то есть возможность регенерации полного растения из дифференцированной растительной клетки;

· есть еще одна деталь, отличающая растительные клетки от клеток животных: у растений при делении клеток не выражены центриоли.

Строение клетки в самом общем виде известно вам еще из курса общей биологии и при подготовке к вступительным экзаменам вы достаточно хорошо штудировали эту тему. Эта тема в разных аспектах рассматривается и в соответствующих университетских курсах (например, зоология беспозвоночных, низшие растения). Кроме того, более детальное знакомство с клеткой на высоком уровне предстоит в курсе «цитология». Нам же важно акцентировать внимание на специфических особенностях строения растительной клетки, причем преимущественно клетки высшего растения.

При самом поверхностном рассмотрении структуры типичной растительной клетки в ее составе обнаруживаются три основных компонента:

1. клеточная стенка,

2. вакуоль, занимающая в зрелых клетках центральное положение и заполняющая практически весь их объем и

3. протопласт, оттесняемый вакуолью к периферии в виде постенного слоя.

4. Именно эти компоненты обнаруживаются на малом увеличении светового микроскопа. Причем клеточная оболочка и вакуоль являются продуктами жизнедеятельности протопласта.

Живое тело клетки? протопласт состоит из органоидов, погруженных в гиалоплазму. К организмам клетки относятся: ядро, пластиды, митохондрии, диктиосомы, эндоплазматический ретикулум, микротельца и др. Гиалоплазма с органеллами за вычетом ядра составляет цитоплазму клетки.

Для выражения размеров субклеточных структур используются определенные меры длины: микрометр и нанометр.

Микрометр в системе единиц измерения СИ величина, равная 10-6 м. Говоря другими словами, микрометр (аббревиатура мкм) составляет 1/1000000 долю метра и 1/1000 долю миллиметра. 1 мкм = 10-6 м. Старое название этой меры микрон.

Нанометр в той же системе представляет миллионную долю миллиметра 1 нм = 10-9 м и тысячную долю микрометра.

Размеры и форма растительных клеток варьируются в широком диапазоне. В типичном случае размеры клеток высшего растения колеблются в пределах 10 - 300 мкм. Правда, встречаются клетки - гиганты, например, клетки сочной мякоти плодов цитрусовых составляют в поперечнике несколько миллиметров или чрезвычайно длинные лубяные волокна у крапивы достигают 80 мм длины при микроскопической толщине.

По форме различают изодиаметрические клетки, у которых линейные размеры во всех направлениях равны или отличаются незначительно (то есть длина, ширина и высота этих клеток сопоставимы). Такие клетки называют паренхимными (паренхима).

Сильно вытянутые клетки, у которых длина во много раз (иногда в сотни и тысячи) превышает высоту и ширину, называют прозенхимными (прозенхима).

Методы изучения растительной клетки

Для изучения клеток разработано и применяется множество методов, возможности которых определяют уровень наших знаний в этой области. Успехи в изучении биологии клетки, включая наиболее выдающиеся достижения последних лет, как правило, связаны с применением новых методов. Поэтому для более полного понимания клеточной биологии необходимо иметь хотя бы некоторое представление о соответствующих методах исследования клетки.

Световая микроскопия

Самым древним и, вместе с тем, наиболее распространенным методом изучения клетки является микроскопия. Можно сказать, что и начало изучения клетки было положено изобретением светового оптического микроскопа.

Невооруженный человеческий глаз имеет разрешающую способность около 1/10 мм. Это означает, что если вы смотрите на две линии, которые находятся друг от друга на расстоянии меньше 0,1 мм, они сливаются в одну. Чтобы различить структуры, расположенные более тесно, применяют оптические приборы, например, микроскоп.

Но возможности светового микроскопа не безграничны. Предел разрешения светового микроскопа задается длиной световой волны, то есть оптический микроскоп может быть использован только для изучения таких структур, минимальные размеры которых сопоставимы с длиной волны светового излучения. Лучший световой микроскоп имеет разрешающую способность около 0.2 мкм (или 200 нм), то есть примерно в 500 раз улучшает человеческий глаз. Теоретически построить световой микроскоп с большим разрешением невозможно.

Многие компоненты клетки близки по своей оптической плотности и без специальной обработки практически не видны в обычный световой микроскоп. Для того, чтобы сделать их видимыми, используют различные красители, обладающие определенной избирательностью.

В начале XIX в. Возникла потребность в красителях для окрашивания текстильных тканей, что в свою очередь вызвало ускоренное развитие органической химии. Оказалось, что некоторые из этих красителей окрашивают и биологические ткани и, что было уж совсем неожиданно, часто предпочтительно связываются с определенными компонентами клетки. Использование таких избирательных красителей дает возможность более тонко исследовать внутреннее строение клетки. Приведем лишь несколько примеров:

· краситель гематоксилин окрашивает некоторые компоненты ядра в синий или фиолетовый цвет;

· после обработки последовательно флороглюцином и затем соляной кислотой одревесневшие оболочки клеток становятся вишнево - красными;

· краситель судан III окращивает опробковевшие клеточные оболочки в розовый цвет;

· слабый раствор йода в йодистом калии окрашивает крахмальные зерна в синий цвет.

Для проведения микроскопических исследований большую часть тканей перед окраской фиксируют. После фиксации клетки становятся проницаемыми для красителей, а структура клетки стабилизируется. Одним из наиболее распространенных фиксаторов в ботанике является этиловый спирт.

Фиксация и окрашивание не единственные процедуры, используемые для приготовления препаратов. Толщина большинства тканей слишком велика, чтобы их сразу можно было наблюдать при высоком разрешении. Поэтому выполняют тонкие срезы на микротоме. В этом приборе использован принцип хлеборезки. Для растительных тканей изготавливают чуть более толстые срезы, чем для животных, поскольку клетки растений обычно крупнее. Толщина срезов растительных тканей для световой микроскопии около 10 мкм - 20 мкм. Некоторые ткани слишком мягкие, чтобы из них сразу же можно было получить срезы. Поэтому после фиксации их заливают в расплавленный парафин или специальную смолу, которые пропитывают всю ткань. После охлаждения образуется твердый блок, который затем режется на микротоме. Правда, для растительных тканей заливка применяется значительно реже, чем для животных. Это объясняется тем, что растительные клетки имеют прочные клеточные стенки, составляющие каркас ткани. Особенно прочны одревесневшие оболочки.

Однако заливка может нарушить структуру клетки, поэтому применяют еще и другой метод, где эта опасность уменьшена? быстрое замораживание. Здесь можно обойтись без фиксации и заливки. Замороженную ткань режут на специальном микротоме (криотоме).

Замороженные срезы, приготовленные таким способом, имеют явное преимущество, поскольку в них лучше сохраняются особенности естественной структуры. Однако их труднее готовить, а присутствие кристаллов льда все же нарушает некоторые детали.

Микроскопистов всегда беспокоила возможность потери и искажения некоторых компонентов клетки в процессе фиксации и окраски. Поэтому полученные результаты проверяют другими методами.

Весьма заманчивой представлялась возможность исследовать под микроскопом живые клетки, но так, чтобы более отчетливо проявились детали их строения. Такую возможность дают особые оптические системы: фазово-контрастный и интерференционный микроскопы. Хорошо известно, что световые волны, подобно волнам воды, могут интерферировать друг с другом, увеличивая или уменьшая амплитуду результирующих волн. В обычном микроскопе, проходя через отдельные компоненты клетки, световые волны меняют свою фазу, хотя человеческий глаз этих различий не улавливает. Но за счет интерференции можно преобразовать волны, и тогда разные компоненты клетки можно отличить друг от друга под микроскопом, не прибегая к окрашиванию. В этих микроскопах используют 2 пучка световых волн, которые взаимодействуют (налагаются) друг на друга, усиливая или уменьшая амплитуду волн, поступающих в глаз от разных компонентов клетки.

Электронная микроскопия

Возможности светового микроскопа, как уже было сказано, ограничиваются длиной волны видимого света. Его максимальная разрешающая способность составляет примерно 0.2 мкм.

Большой шаг вперед был сделан в микроскопии в 20-х годах нашего века, когда было обнаружено, что соответствующим образом подобранные электромагнитные поля можно использовать подобно линзам для фокусирования пучков электронов.

Длина волны электрона значительно меньше, чет длина волны видимого света, и если вместо света использовать электроны, то предел разрешения микроскопа может быть заметно снижен.

На основе всего этого был создан микроскоп, в котором вместо света используется пучок электронов. Первый электронный микроскоп сконструировали в 1931 г. Кнолл и Руска в Германии. Прошло, однако, много лет, прежде чем появилась возможность изучать при помощи этого микроскопа срезы тканей. Лишь в 50-е годы были разработаны методы изготовления срезов, обладающих необходимыми качествами. С этого времени началась новая эра микроскопии, и в науку буквально хлынул поток информации о тонком строении клеток (ультраструктуре клеток).

Сложности электронной микроскопии состоят в том, что для исследования биологических образцов необходима специальная обработка препаратов.

Первая трудность заключается в том, что электроны обладают очень ограниченной проникающей способностью, поэтому следует изготавливать ультратонкие срезы, толщиной 50 - 100 нм. Для того, чтобы получить столь тонкие срезы, ткани сперва пропитывают смолой: смола полимеризуется и формирует твердый пластмассовый блок. Затем с помощью острого стеклянного или алмазного ножа срезы нарезают на специальном микротоме.

Есть еще одна трудность: при прохождении через биологическую ткань электронов не получается контрастного изображения. Для того, чтобы получить контраст, тонкие срезы биологических образцов пропитывают солями тяжелых металлов.

Существует два основных типа электронных микроскопов. В трансмиссионном (просвечивающем) микроскопе пучок электронов, проходя сквозь специально подготовленный образец, оставляет его изображение на экране. Разрешающая способность современного трансмиссионного электронного микроскопа почти в 400 раз больше светового. Эти микроскопы имеют разрешающую способность около 0,5 нм (для сравнения: диаметр атома водорода около 0,1 нм).

Несмотря на столь высокое разрешение, просвечивающие электронные микроскопы имеют крупные недостатки:

· приходится работать с фиксированными материалами;

· изображение на экране получается двумерным (плоским);

· при обработке тяжелыми металлами разрушаются и видоизменяются некоторые клеточные структуры.

Трехмерное (объемное) изображение получают с помощью сканирующего электронного микроскопа (ЭМ). Здесь луч не проходит через образец, а отражается от его поверхности.

Исследуемый образец фиксируют и высушивают, после чего покрывают тонким слоем металла? операция называется оттенением (образец оттеняют).

В сканирующем ЭМ сфокусированный электронный пучок направляется на образец (образец сканируют). В результате металлическая поверхность образца испускает вторичные электроны слабой энергии. Они регистрируются и преобразуются в изображение на телевизионном экране. Максимальное разрешение сканирующего микроскопа невелико, около 10 нм, но зато изображение получается объемным.

Метод замораживания-скалывания

Принципиально новые возможности электронной микроскопии открылись сравнительно недавно, после разработки метода «замораживания - скалывания». С помощью этого метода исследуются тончайшие детали строения клетки, при этом получается объемное изображение в трансмиссионном электронном микроскопе.

При обычном замораживании в клетках образуются кристаллики льда, которые заметно искажают их структуру. Во избежание этого клетки замораживают очень быстро при температуре жидкого азота (- 196¦ С). При таком мгновенном замораживании кристаллы льда не успевают образоваться, и клетка не испытывает деформаций.

Замороженный блок раскалывают лезвием ножа (отсюда и название метода). Затем, обычно в вакуумной камере, избыток льда удаляют возгонкой. Эта операция называется травлением. После травления более резко обозначается рельеф в плоскости скола. Полученный образец оттеняется, то есть на поверхность образца напыляется тонкий слой тяжелых металлов. Однако весь фокус состоит в том, что напыление производится под углом к поверхности образца. Это очень важный момент. Появляется эффект тени, изображение выглядит объемным.

В трансмиссионном микроскопе электронный луч способен проникнуть только через очень тонкие срезы. Обычная толщина оттененных образцов чрезмерно велика, поэтому органическую материю, подстилающую слой металла, необходимо растворить. В результате остается тонкая металлическая реплика (или отпечаток) с поверхности образца. Реплику и используют в трансмиссионном микроскопе.

Этот метод предоставил, например, уникальную возможность наблюдать внутреннее строение мембран клетки.

Дифференциальное центрифугирование

Помимо микроскопии, другим основным и широко распространенным методом изучения клеток является дифференциальное центрифугирование или фракционирование.

Принцип метода состоит в том, что при центрифугировании развивается центробежная сила, под воздействием которой взвешенные частицы оседают на дно центрифужной пробирки.

После того, как в начале 40-х годов начали использовать ультрацентрифугу, разделение клеточных компонентов стало вполне реальным.

Прежде, чем подвергнуть клетки центрифугированию, их необходимо разрушить - разрушить жесткий каркас клеточных оболочек. Для этого используют различные методы: ультразвуковую вибрацию, продавливание через маленькие отверстия или самое обычное измельчение растительных тканей пестиком в фарфоровой ступе. При осторожном применении методов разрушения можно сохранить некоторые органеллы целыми.

При высокоскоростном центрифугировании крупные компоненты клетки (например, ядра) быстро оседают (седиментируют), при относительно низких скоростях и образуют осадок на дне центрифужной пробирки. При более высоких скоростях в осадок выпадают более мелкие компоненты, такие как хлоропласты и митохондрии.

То есть при центрифугировании компоненты клетки распадаются на фракции: крупные и мелкие, поэтому второе название метода? фракционирование. При этом, чем выше скорость и длительность цетрифугирования, тем мельче полученная фракция.

Скорость седиментации (осаждения) компонентов выражается с помощью коэффициента седиментации, обозначаемого S.

Этапы дифференциального центрифугирования: низкая скорость (ядра, цитоскелет), средняя скорость (хлоропласты), высокая скорость (митохондрии, ризосомы, микротельца), очень высокая скорость (рибосомы).

Фракционированные клеточные экстракты, называемые также бесклеточными системами, широко используются для изучения внутриклеточных процессов. Только работая с бесклеточными экстрактами, можно установить детальный молекулярный механизм биологических процессов. Так, использование именно этого метода принесло триумфальный успех в изучении биосинтеза белка.

Ну и вообще, чистые фракции внутриклеточных структур можно подвергать любым видам анализа.

Метод культуры клеток

Клетки животных, выделенные в культуру (то есть помещенные на питательную среду), погибают после определенного числа делений, поэтому считаются трудным и неудобным объектом для культивирования. Другое дело клетки растений, способные делиться неограниченное число раз.

Метод культуры клеток облегчает изучение механизмов клеточной дифференциации у растений.

На питательной среде клетки растений образуют однородную недифференцированную клеточную массу- каллус. Каллус обрабатывают гормонами. Под влиянием гормонов клетки каллуса могут давать начало разным органам.

Взрослая растительная клетка состоит из оболочки, протопласта, вакуоли. Более или менее жесткая и прочная углеводная оболочка одевает клетку снаружи.

Протопласт - это живое содержимое клетки. Обычно он в виде довольно тонкого постенного слоя прижат к оболочке.

Вакуоль - пространство в центральной части клетки, заполнен­ное водянистым содержимым - клеточным соком.

Клеточная оболочка и вакуоль являются продуктами жизнедея­тельности протопласта и образуются им на определенных этапах раз­вития клетки. Протопласт представляет собой чрезвычайно сложное образование, дифференцированное на различные компоненты, называ­емые органоидами. К органоидам клетки относятся ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, диктиосомы, микротела, лизосомы. Органоиды погружены в гиалоплазму, которая обеспечивает их взаимодействие. Гиалоплазма с органоидами, за выче­том ядра, составляет цитоплазму клетки.

Органоиды в клетках различных растений и животных имеют сход­ную молекулярную организацию и близки по химическому составу. Однако между ними имеются и существенные различия. Так, к особен­ностям растительных клеток следует отнести наличие у них прочных оболочек,

пронизанных плазмодесмами, пластид и в большинстве слу­чаев крупной центральной вакуоли. Эти особенности присущи только растительным клеткам и обусловлены прикрепленным образом жизни, отсутствием скелета, автотрофностью и слабым развитием у растений системы выделения.

Характерными особенностями растительных клеток являются:

1. рост путем растяжения (увеличение размера клетки происходит в основном за счет увеличения объема вакуоли);

2. отсутствие центриолей, участвующих в делении клеток;

3. отсутствие подвижности (за немногими исключениями), тогда как многие клетки животного организма способны к активному движению.

А теперь перейдем к характеристике протопласта. Известно, что живое содержимое клеток получило название протоплазмы. Произ­водным от этого слова - протопластом стали называть содержимое отдельной клетки. Рассмотрим химический состав и физические свой­ства протопласта.

Вещества, из которых построена живая клетка, и ко­торые она выделяет в определенные периоды жизнедеятельности чрезвычайно разнообразны, их насчитываются десятки и сотни тысяч. Эти вещества грубо можно объединить в конституционные, т. е. входящие в состав живой материи и участвующие в метаболизме (обмене ве­ществ), запасные (временно выключенные из обмена) и отбросы (ко­нечные продукты метаболизма). Запасные вещества и отбросы вместе часто называют эргастическими веществами клетки. Основными клас­сами конституционных веществ являются белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы.

Из всех химических соединений живая клетка больше всего со­держит воды (60 - 90%), в которой растворены другие вещества. Эти вещества могут вступать в реакции только в растворенном состоянии, поэтому высокое содержание воды в протопласте не только оправда­но, но и необходимо.

В состав растительной клетки входят и неорганические вещества, главным образом ионы минеральных солей. Неорганические ионы иг­рают важную роль в создании осмотического давления, необходимого для поступления в клетку воды, некоторые из них обеспечивают актив­ность ферментов.

По физическим свойствам протопласт представляет собой колло­идный раствор, поэтому он имеет слизистую консистенцию и напоми­нает яичный белок. Обычно, характеризуя протопласт, говорят, что он представляет собой гидрозоль, т. е. коллоидную систему с преоблада­нием воды.

Термин «цитоплазма» («цитос» - клетка, «плазма» - вещество) был введен для обозначения протоплазматического матрикса, окружа­ющего ядро.

Одним из основных достижений в изучении клетки можно считать установление принципа мембранной организации цитоплазмы. Согласно этому принципу в основе структуры цитоплазмы лежат биологиче­ские мембраны - тончайшие довольно плотные пленки, построенные в основном из фосфолипидов и белков (липопротеидов). Мембраны - живые компоненты цитоплазмы, они отграничивают протопласт от вне­клеточной среды, создают внешнюю границу органелл и участвуют в создании их внутренней структуры, во многом являясь носителями их функций. Характерной особенностью мембран является их замкну­тость, непрерывность, т. е. концы их никогда не бывают открытыми. Количество мембранных элементов в цитоплазме колеблется в зависи­мости от типа и состояния клетки.

Одно из основных свойств мембран - их избирательная прони­цаемость, или, иными словами, - полупроницаемость: одни вещества проходят через них с трудом, другие легко и даже против градиента концентрации. Таким образом, мембраны являются барьером для свободной диффузии многих растворенных в воде веществ и во многом определяют специфический химический состав цитоплазмы и ее органелл. Избирательная проницаемость мембран создает возможность подразделения цитоплазмы на изолированные отсеки - компартименты различного химического состава, в которых одновременно и неза­висимо друг от друга могут протекать различные биохимические про­цессы, часто противоположные по направлению (синтез и распад макро­молекул). Благодаря мембранам отдельные ферменты и их комплексы определенным образом располагаются в цитоплазме, что обеспечивает последовательное протекание химических реакций, лежащих в основе жизнедеятельности клеток.

Пограничными мембранами цитоплазмы являются плазмалемма и тонопласт. Плазмалемма или, как ее еще называют, плазматическая мембрана, - это наружная, поверхностная мембрана цитоплазмы. Она обычно плотно прилегает к оболочке клетки.

Тонопласт, или вакуолярная мембрана, - это внутренняя тончай­шая пленка, пограничная с вакуолей. Тонопласт обладает способнос­тью быстро восстанавливать свою пленку.

Основную массу цитоплазмы составляет мезоплазма или гиалоплазма, или матрикс. Гиалоплазма связывает все погруженные в нее органеллы, обеспечивая их взаимодействие. Большую роль гиалоплаз­ма играет в обмене углеводов и липидов. Количество и состав ее изме­няются в зависимости от фазы развития и активности клетки. В моло­дых клетках она является одним из основных по объему компонентов цитоплазмы, в зрелых ее остается очень мало. Часть структурных бел­ковых компонентов гиалоплазмы формируют микротрубки и микрофиломенты. Микротрубки - это очень мелкие структуры. Функции их окончательно не выяснены. Имеется предположение, что они участву­ют в проведении веществ по цитоплазме, в перемещении хромосом во время митоза и в поддержании формы протопласта. Микрофиламенты, или цитоплазматические нити, образуют скопления - цитоплазматические волокна. Предполагают, что они генерируют движение ци­топлазмы.

Способность цитоплазмы к движению - одно из важных свойств живой клетки. Эти движения заметны главным образом во взрослых клетках, где цитоплазма имеет вид постенного слоя, окружающего ваку­оль. Движение цитоплазмы может быть вращательным, когда цитоплаз­ма движется в одном направлении вокруг вакуоли, увлекая пластиды и митохондрии. Если тяжи цитоплазмы пересекают центральную вакуоль, то создается струйчатое движение цитоплазмы, при котором направле­ние токов в разных тяжах различно.

Интенсивность движения зависит от ряда факторов: температуры, света, снабжения кислородом и др.

В гиалоплазме всегда находятся мельчайшие почти сферические гранулы - рибосомы. Они являются местом синтеза белков и амино­кислот. Состоят они в основном из РНК и нескольких десятков моле­кул разных структурных белков. Есть свободные рибосомы гиалоплаз- мы и прикрепленные, располагающиеся на поверхности мембран эндоплазматического ретикулума. Рибосомы обнаружены также в митохондриях и пластидах. При синтезе белка рибосомы объединяются в полисомы (полирибосомы). Таким образом рибосомы ответственны за образование живой материи.

Рибосомы объединяются в полисомы с помощью матричной РНК, переносящей информацию от ядра к белку. Аминокислоты, из которых синтезируются белки, переносятся к полисомам транспортной РНК, на­ходящейся в цитоплазме. Источником энергии для синтеза служит гуанозинтрифосфат.

Эндоплазматический ретикулум (ЭР), или эндоплазматическая сеть, представляет собой ограниченную мембранами систему субмик­роскопических каналов, пронизывающих гиалоплазму. Структура ЭР полностью еще не выяснена. ЭР называют шероховатым, или гранулярным, если к его поверх­ности прикреплены рибосомы. При отсутствии рибосом ЭР называют гладким, или агранулярным.

Функции ЭР:

1. синтез специфических ферментов, которые накапливаются в полостях цистерн и могут выделяться из клетки и использоваться для особых целей;

2. по ретикулярным каналам может происходить направленный транспорт макромолекул и ионов как внутри клетки, так и между клет­ками по плазмодесмам;

3. гранулярный ретикулум - центр образования и роста клеточ­ных мембран;

4. при посредстве ЭР осуществляется взаимодействие органелл.

5. И наконец, гранулярный ретикулум дает начало таким компонен­там клетки, как вакуоли, лизосомы, микротела.

Аппарат Гольджи в растительных клетках состоит из отдельных диктиосом, которые называются телами Гольджи, и пузырьков Гольд­жи. Диктиосомы - органеллы, состоящие из пачек плоских округлых цистерн, каждая из которых ограничена элементарной мембраной. В состав диктиосом растений входит от 2 до 7 цистерн. Отдельные цистерны стопки не связаны друг с другом.

Диктиосомы участвуют в секреции. Секретируемое вещество на­капливается в пузырьках, которые переносят его в предназначенное для

него место. В активно секретирующих диктиосомах происходит энер­гичное образование пузырьков, вследствие чего вся цистерна в конце концов распадается на пузырьки. Исчезающая цистерна замещается новой. Во всех этих процессах диктиосомы обнаруживают полярность: на одной стороне стопки происходит образование пузырьков, приводя­щее к разрушению цистерн, а на другой добавление новых цистерн.

Секретируемое вещество синтезируется не только в диктиосомах, но, возможно, и в эндоплазматическом ретикулуме, в диктиосоме же происходят лишь конденсация и видоизменение этого продукта. Сек- ретируемые вещества представляют собой главным образом полисаха­риды или полисахаридно-белковые комплексы, обладающие высокой вязкостью. Эти вещества могут включатся в клеточные оболочки или экскретироваться наружу. Когда пузырек, транспортирующий вещество в оболочку, достигает плазмалеммы, его мембрана сливается с ней, а содержимое освобождается в оболочку. Образовавшиеся из диктио­сом пузырьки участвуют в процессе формирования новой клеточной оболочки, происходящем после митоза.

Митохондрии. Эти органеллы являются неотъемлемыми компо­нентами всех живых клеток. Форма, величина, число и положение этих органелл в цитоплазме постоянно меняются. Они выглядят как палоч­ки, гранулы или нити, находящиеся в постоянном движении (от греч. «митос» - нить, «хондрион» - зерно, гранула). Форма митохондрий овальная, реже округлая или вытянутая. Очень редко встречаются ми­тохондрии сложной формы. Число митохондрий в клетке варьирует в зависимости от ее типа, фазы развития и состояния. Обычно оно колеблется от нескольких единиц до нескольких сотен (чаще всего несколько десятков). Совокупность всех митохондрий в клетке носит название хондриона.

Митохондрии имеют следующее строение: снаружи они ограниче­ны оболочкой, состоящей из двух мембран и светлого промежутка между ними. Наружная мембрана контролирует обмен веществ между митохондрией и гиалоплазмой. Внутренняя мембрана отличается по строению и химическому составу от наружной, она образует выросты в полость митохондрии в виде различной длины пластин или, реже, трубок, называемые кристами. Кристы значительно увеличивают внут­реннюю мембранную поверхность митохондрии. Пространство между кристами заполнено гомогенным или тонкогранулярным веществом, ко­торое называется матриксом митохондрии. В матриксе обычно встре­чаются очень мелкие рибосомы и тонкие нити - фибриллы митохонд- риальной ДНК.

Основная функция митохондрий - синтез АТФ из АДФ, т. е. обес­печение энергетических потребностей клетки. Молекулы богатой энер­гией АТФ выходят из митохондрий и используются для поддержания процессов жизнедеятельности клетки, ее деления, поглощения и выде­ления веществ, для различных синтезов. При этом АТФ опять превра­щается в АДФ, которая поступает в митохондрии. Энергия, запасаемая в молекулах АТФ, получается в результате окисления в митохондриях различных питательных веществ, главным образом Сахаров. Это слож­ный процесс, он протекает при участии разнообразных ферментов, но­сит ступенчатый характер и называется окислительным фосфорилиро- ванием.

Развитие митохондрий в клетке находится под контролем ядра, поэтому они являются полуавтономными органеллами.

Лизосомы - еще один органоид клетки. Это довольно малень­кие округлые тельца. Они покрыты оболочкой - липопротеиновой мембраной. Содержимое лизосом - ферменты, переваривающие бел­ки, углеводы, нуклеиновые кислоты и липиды. Оболочка лизосомы пре­пятствует выходу ферментов из органоидов в гиалоплазму. Предпола­гают, что лизосомы - продукт деятельности аппарата Гольджи. Это оторвавшиеся пузырьки, в которых аппарат Г ольджи аккумулировал переваривающие ферменты. Те части клеток, которые отмирают в про­цессе ее развития, разрушаются с помощью лизосом, вернее с помо­щью их ферментов. В умершей клетке лизосомы разрушаются, фер­менты оказываются в цитоплазме, и вся клетка, за исключением оболочки, подвергается перевариванию.

Структура хлоропластов высших растений прекрасно приспособ­лена к выполнению их главной функции - фотосинтеза.

В общем виде фотосинтез можно представить себе как процесс восстановления углекислого газа воздуха водородом воды с образованием органических веществ (в первую очередь глюкозы) и выделе­нием в атмосферу кислорода. Центральная роль в этом процессе при­надлежит хлорофиллу. Он поглощает энергию света и направляет ее на осуществление экзотермических реакций фотосинтеза. Эти реакции подразделяются на световые и темновые. Световые реакции состоят в преобразовании световой энергии в химическую и фотолизе (разлогжении) воды. Они происходят на мембранах тилакоидов. Темновые реакции - восстановление углекислого газа водородом воды до углеводов - протекают в строме хлоропластов. Кроме того, в хлоропла­стах происходит синтез АТФ из АДФ. Этот процесс называется фот-фосфорилированием, т. к. источником энергии является солнечный свет. Характеризуя функции хлоропластов, следует указать на то, что они способны к синтезу белков, выполняющих роль ферментов в световых реакциях, некоторых липидов, аминокислот, полисахаридов. Синтезиру­емые хлоропластами вещества могут откладываться в них же про за­пас в виде крахмальных зерен, белковых и липидных включений.

Хромопласты представляют собой пластиды желтого или оранже­вого, иногда даже красного цвета. Они встречаются в клетках многих лепестков, зрелых плодов, корнеплодов. Яркий цвет этих органов обусловлен желтыми и оранжевыми пигментами - каротиноидами, сосре­доточенными в хромопластах.

По происхождению хромопласты обычно представляют собой результат дегенерации хлоропластов. Исключение составляют хромопласты моркови, которые возникают не из хлоропластов, а из лейкопластов или непосредственно из пропластид. Хромопласты вообще не могут превращаться в другие типы пластид. Значение хромопластов в обмене веществ выяснено еще очень мало. Косвенное значение хромопластов состоит в том, что они обусловливают яркую окраску цветов и плодов,

привлекающую насекомых для перекрестного опыления и других животных для распространения плодов.

Лейкопласты - это мелкие бесцветные пластиды. Обнаружить их можно только в случае накопления внутри них крупных включений. Они встречаются во взрослых клетках, скрытых от действия солнечно­го света: в корнях, корневищах, клубнях, семенах, сердцевине стебля, а также в клетках, подвергающихся сильному прямому освещению (клет­ки эпидермиса). Часто лейкопласты собираются вокруг ядра, окружая его со всех сторон.

Лейкопласты - органоиды, связанные с образованием запасных питательных веществ - крахмала, белков и жиров. Деятельность лейкопластов специализирована: одни из них накапливают крахмал и на­зываются амилопластами, другие белки (это протеопласты или алейронопласты), третьи - масла (олеопласты).

Таким образом, и крахмал, и запасной белок, и капли масла явля­ются продуктами жизнедеятельности пластид, причем каждый из них может накапливаться не только в лейкопластах, но и в хлоропластах и хромопластах. Наиболее распространенные и важные образования среди вклю­чений - крахмальные зерна. Запасной крахмал растений - основной тип запасных питательных веществ растений. Кроме того, он является самым важным соединением, используемым в пищу растительноядны­ми животными. Громадное значение имеет крахмал как источник пищи для людей. В растениях он может быть в виде ассимиляционного (пер­вичного) крахмала. Он образуется в хлоропластах на свету. Ассими­ляционный крахмал - продукт непостоянный и откладывается только при избытке растворимых углеводов в клетке. Ночью он гидролизуется до сахара и транспортируется в другие части растений. В амилопластах происходит образование вторичного запасного крахмала.

Ядро. Ядро может функционировать только в цитоплазматической среде. Это - место хранения и воспроизводства наследствен­ной информации, определяющей признаки данной клетки и всего орга­низма в целом, а также центр управления синтезом белка. Если из клетки удалить ядро, то она вскоре погибнет. Обычно в клетке одно ядро, но у некоторых видов водорослей и у грибов многоядерные клет­ки. А бактерии и сине-зеленые водоросли не имеют оформленного ядра, вещества, входящие в его состав, содержатся у них в цитоплазме. Следовательно, ядро находится в распыленном состоянии.

Форма ядра разнообразна, но обычно соответствует форме клетки. Размеры ядра колеблются от 1 до 25 мкм, в зависимости от растения.

В процессе онтогенеза форма, размер и местонахождение ядра в клетке могут изменяться. Общий план строения ядра одинаков у всех клеток растений и животных. Оно состоит из следующих органелл: ядерной оболочки, нуклеоллазмы, хромосом, ядрышек.

Ядерная оболочка отграничивает содержимое ядра от цитоплаз­мы, состоит из двухслойной мембраны толщиной 10 нм каждая, а раз­мер межмембранного пространства варьирует. Ядерная оболочка контролирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой, способна к синтезу белков и липидов.

Нуклеоплазма представляет собой коллоидный раствор, в кото­ром размещены хромосомы и ядрышки. В состав нуклеоплазмы входят различные ферменты, нуклеиновые кислоты. Она не только осуществляет связь между органеллами ядра, но и трансформирует вещества, проходящие через нее. В отдельных случаях в нуклеоплазме можно заметить многочисленные едва различные точки, придающие содержи­мому зернистый вид. Вещества, образующие зернышки, получили на­звание хроматина. В неделящемся ядре хромосомы образуют почти невидимую сеть - хроматиновую сеть и ядерную сеть.

Во время деления ядра хромосомы максимально конденсируют­ся, становятся короткими и толстыми. Выполняют функцию распреде­ления и переноса генетической информации.

Каждый вид растений содержит в клетке строго определенное число хромосом.

Ядрышко. Обычно это сферическое тельце диаметром 1 - 3 мкм, состоящее в основном из белка и РНК. Ядрышко обычно контактирует со вторичной перетяжкой хромосомы, называемой организа­тором ядрышка, на которой происходит матричный синтез р-РНК (рибосомная). Затем р-РНК объединяется с белком, в результате образуются гранулы рибонуклеопротеидов - предшественников рибосом, которые попадают в нуклеоплазму и через поры ядерной оболочки проникают в цитоплазму, где заканчивается их оформление.

Ядро - центральный органоид клетки. Если его удалить из клет­ки, то она умрет. С другой стороны, ядро не может существовать самостоятельно без других органоидов, так как оно зависит от них в энер­гетическом отношении.

Основная функция ядра - управление процессами обмена ве­ществ роста и развития клетки. Все признаки и свойства клетки и ее органоидов определяются в конечном счете ее ядром. Оно передает в систему цитоплазмы ту информацию, которая определяет направление синтеза белка. Ядро содержит хромосомы, в которых записана наслед­ственная информация, позволяющая клетке выразить ее индивидуаль­ность. Ядро может играть и структурно образовательную роль.

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ

Известно, что клетки размножаются путем деления. При этом про­цессе ядро клетки не образуется из каких-нибудь других органелл и не возникает непосредственно в цитоплазме. Возникновение новых ядер всегда связано с делением уже существующих. Каждая из дочерних клеток дол­жна нести в своем ядре полный и одинаковый объем наследственного вещества, точно такого же, какой содержится в ядре материнской клетки.

Митоз

Равное и полное распределение наследственного вещества меж­ду дочерними клетками обеспечивает специальный процесс деления ядра, называемый митозом.

В общем мы можем определить митоз как универсальную форму деления ядра, в общих чертах сходную у растений и животных.

Что мы можем наблюдать в процессе митоза? Во-первых, удвое­ние вещества хромосом, второе - изменение физического состояния и химической организации хромосом, третье - расхождение дочерних, точнее - сестринских, хромосом к полюсам клетки, и, наконец, последу­ющее деление цитоплазмы и полное восстановление двух новых ядер.

Таким образом, в митозе заложен весь жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование. В результате за­вершения митотического цикла новые клетки оказываются с равным наследством.

Последовательность событий, происходящих между образовани­ем данной клетки и ее делением на дочерние клетки, называют клеточ­ным циклом.

При делении ядро проходит пять последовательных стадий: ин­терфазу, профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Между двумя последовательными делениями клетки ядро нахо­дится в стадии интерфазы.

В этот период оно имеет сетчатую структуру, образуемую хрома- тиновыми нитями, которые в следующей фазе формируются в хромо­сомы. Хотя интерфазу иначе называют фазой покоящегося ядра, на самом деле метаболические процессы в ядре в этот период соверша­ются с наибольшей активностью.

Профаза - первая стадия подготовки ядра к делению. В профазе сетчатая структура ядра постепенно превращается в хромосомные нити. С самой ранней профазы можно наблюдать двойную природу хромо­сом. Это говорит о том, что в ядре именно в ранней или поздней ин­терфазе осуществляется наиболее важный процесс митоза - удвоение, или редупликация, хромосом, при котором каждая из материнской хро­мосом строит себе подобную - дочернюю. Вследствие этого каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Однако эти половинки хро­мосом, которые называются сестринскими хроматидами, удерживаются вместе одним общим участком - центромерой. В профазе хромосомы претерпевают процесс скручивания - спирализации по своей оси, что приводит к их укорочению и утолщению. Важно подчеркнуть, что в про­фазе каждая хромосома в кариолимфе располагается случайно.

Существенным признаком окончания профазы является растворе­ние оболочки ядра, в результате чего хромосомы оказываются в об­щей массе цитоплазмы и кариоплазмы. Этим заканчивается профаза, и клетка вступает в метафазу.

Метафазой называют стадию окончания расположения хромо­сом на экваторе веретена. Характерное расположение хромосом в эк­ваториальной плоскости называют экваториальной, или метафазной, пла­стинкой. Расположение хромосом по отношению друг к другу - чаще всего случайное. В метафазе хорошо выявляются число и форма хро­мосом. Каждая хромосома располагается так, что ее центромера нахо­дится точно в экваториальной плоскости. Все остальное тело хромо­сомы может лежать вне ее.

Анафазой называют следующую фазу митоза. В ней делятся центромеры, и хроматиды, которые теперь уже можно называть дочерними хромосомами, расходятся к полюсам. При этом отталкиваются друг от друга в первую очередь центромерные участки, а затем расходятся к полюсам центромерами вперед и сами хромосомы. Причем расхож­дение хромосом в анафазе начинается одновременно - «как по ко­манде» - и завершается очень быстро.

В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и утрачивают видимость. Образуется оболочка ядра и само ядро. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которое оно претерпевало в профазе. В конце концов восстанавливаются и ядрышки, причем в том количестве, в каком они присутствовали в родительских ядрах. В это же время начинается симметричное раз­деление тела клетки. Этим митотический цикл заканчивается.

Продолжительность митоза зависит от типа ткани, физиологиче­ского состояния организма, внешних факторов и длится от 30 мин. до 3 часов.

Мейоз, или редукционное деление, происходит у высших рас­тений только при образовании спор полового размножения, из кото­рых впоследствии сложным путем возникают половые клетки. Фазы мейотического деления похожи на фазы митотического деления.

Существенной разницей между митозом и мейозом является то, что в начале мейоза гомологичные хромосомы сходятся - конъюгируют попарно, а впоследствии, - в анафазе, эти спаренные хромосомы расхо­дятся к противоположным полюсам, тогда как при митозе хромосомы не сходятся попарно, а удваиваются и к полюсам расходятся их половинки. В результате мейоза число хромосом в клетке уменьшается вдвое, т. е. редуцирует, поэтому и деление это назвали редукционным.

Половые клетки по сравнению с соматическими клетками тела имеют вдвое меньшее, так называемое гаплоидное (п), число хромосом. При оплодотворении, когда две половые клетки сливаются, число хро­мосом снова увеличивается вдвое, т. е. становится обычным, так назы­ваемым диплоидным (2п), характерным для данного вида.

Мейоз включает в сущности два следующих друг за другом деле­ния ядра, называемых соответственно первым и вторым мейотическим делением. В каждом из них можно выделить те же фазы, что и в обычном митозе.

Рассмотрим ряд характерных деталей мейоза, которыми он отли­чается от митоза. В профазе мейоза происходит целый ряд закономер­ных изменений хроматиновых нитей. Это следующие стадии:

1. лептотена, во время которой в ядре формируется обычное, диплоидное число хромосомных нитей;

2. зиготена, во время которой гомологичные хромосомы притяги­ваются и видно их параллельное расположение;

3. синапсис, во время которого все хромосомы собираются в один клубок у оболочки ядра;

4. пахитена, во время которой клубок хромосом распутывается, парные хромосомы переплетаются, обвивают друг друга, утолщаются, образуют биваленты;

5. диплотена, во время которой спарившиеся, гомологичные хро­мосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга (сначала начинают отталкиваться их центромеры), начинают расходиться и при этом раз­рываться и обмениваться частями;

6. диакинез, во время которого биваленты хромосом максималь­но укорачиваются и утолщаются и, наконец, начинает образовываться веретено, и профаза переходит в метафазу.

Рис.3. Изменения, происходящие с ядром при митозе (А) и мейозе (Б)

После метафазы следуют анафаза и телофаза.

Итак, в результате первого мейотического деления образуются два ядра с половинным, или гаплоидным, набором хромосом, поэтому первое деление мейоза называют редукционным. Во втором делении каждое дочернее ядро вновь делится, но митотическим путем. Поэтому второе деление называют уравнительным, или эквационным. Следовательно, из каждой клетки, вступившей в мейоз, после двух последовательных деле­ний образуются четыре клетки с половинным числом хромосом.

Необходимо четко представлять значение митоза и мейоза, их сход­ство и различия. В основе мейоза лежит воспроизведение хромосом и их расхождение при делении ядра, поэтому основой мейоза является митоз. Принципиальное отличие митоза от мейоза состоит в следующем:

1. в митозе каждый цикл деления ядра связан с одной репродукцией хромосом, в мейозе два деления связаны с одной репродукцией;

2. в митозе каждая хромосома репродуцируется, и в анафазе дочерние хромосомы расходятся к полюсам. При этом гомологичные хромосомы ведут себя независимо. В результате деления каждая до­черняя клетка получает полный набор хромосом с одинаковым содер­жанием генов. В мейозе каждая пара гомологичных хромосом в про­фазе конъюгирует, и в дочерних ядрах происходит уменьшение числа хромосом ровно вдвое, соответствующее числу бивалентов. При этом каждая пара гомологов расходится независимо от других пар;

3. в силу отсутствия конъюгации хромосом в митозе и наличия ее в мейозе в последнем имеет место продолжительная и сложно проте­кающая профаза.

Мейоз был открыт русским ботаником Беляевым в 1891 году. Зна­чение мейоза состоит не только в обеспечении постоянства числа хро­мосом у организмов из поколения в поколение. Благодаря случайному распределению случайных хромосом и обмену их отдельных участков в мейозе возникающие впоследствии гаплоидные половые клетки со­держат разнообразнейшие сочетания хромосом.

Амитоз

Амитоз - это другой способ деления соматических клеток. Сущ­ность его состоит в том, что ядро делится на две или более частей без каких-либо предшествующих изменений структуры. Вслед за перешну­ровкой ядра следует деление цитоплазмы. При амитозе хромосомы распределяются между дочерними клетками неравномерно, поэтому не обеспечивается их биологическая равноценность. Но образовавшиеся клетки не теряют своей структурной организации.

Строение и функции биологических мембран.

Органеллы растительной клетки.

Определение вакуоли. Клеточный сок и его химический состав.

Функции, строение, химический состав и рост клеточной стенки.

История изучения растительной клетки и клеточная теория.

Ботаника (от греч. botanicos - относящийся к растениям, botane - трава, растение) – наука о растениях, их форме, строении, развитии, жизнедеятельности, распространении, свойствах, происхождении, эволюции. Объектами ботаники традиционно являются гетеротрофные грибы, бактерии и растения.

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ КЛЕТКИ.

ГОДЫ	УЧЕНЫЕ	ОТКРЫТИЕ
	Братья Янсен	Изобрели микроскоп.
	Р. Гук	Обнаружил клетку и дал ей название.
1671-1682	М. Мальпиги, Н. Грю.	Впервые описали и подтвердили клеточное строение органов растений.
	А. Левенгук	Описал хроматофоры у спирогиры и хромопласты у высших растений.
XVII-XVIII вв.		Жизненные свойства клетки предписывались ее стенке, а содержимому отводилась второстепенная роль растительной слизи.
	Р. Броун	Обнаружил ядро.
	Ян Пуркинье	Дал слизистому содержимому клетки название «протоплазма».
1838-1839	М. Шлейден, Т. Шван.	Сформулировали клеточную теорию.
	И.Д. Чистяков	Открыл деление ядра.
	Э. Страсбургер	Продолжил изучение кариокинеза.
	Р. Вихров	Обосновал принцип преемственности клеток путем деления.
1866-1898		Открыли хромосомы, хлоропласты митохондрии, аппарат Гольджи.
1930-е гг.		Появление электронного микроскопа.

Характеристика микроскопов

*Нанометр (нм) - одна миллиардная часть метра, одна миллионная миллиметра (мм), одна тысячная микрометра (мкм).

1 нм = 10 -3 мкм =10 -6 мм =10 -7 см=10 -9 м

1 мкм = 10 -3 мм = 10 -6 м

Современная клеточная теория включает такие основные положения:

1. Все живые организмы имеют клеточное строение.

2. Клетка – наименьшая единица живого.

3. Все клетки принципиально сходны по:

а) химическому составу,

б) строению и набору органелл,

в) регулированию метаболизма,

г) использованию генетического кода для синтеза белков,

д) одинаково запасают и расходуют энергию.

4. Каждая новая клетка образуется в результате деления исходной клетки.

Общая характеристика растительных клеток.

Растительные клетки обладают общностью строения - это клетки эукариотические, имеющие оформленное ядро. От клеток других эукариот - животных и грибов их отличают следующие особенности:

ОТЛИЧИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК ОТ ЖИВОТНЫХ

1. наличие пластид;

2. целлюлозопектиновая жесткая клеточная стенка кнаружи от цитоплазматической мембраны, окружающей любую клетку;

3. хорошо развитая система вакуолей;

4. отсутствие центриолей при делении.

Клетка - основная структурная единица одноклеточных, колониальных и многоклеточных растений.

Форма клетки обычно близка к шаровидной или яйцевидной, но возможна звездчатая или кубическая формы. Иногда форма клеток столь сложна, что не поддается геометрическому определению. У многоклеточных организмов клетки разнообразны по размеру, форме и внутреннему строению, это связано с разделением функций, выполняемых клетками в организме. Все многообразие форм сводят к двум основным типам клеток: паренхимным и прозенхимным.

Паренхимные клетки – их диаметр примерно одинаков во всех направлениях, т.е. длина не более чем в 2...3 раза превышает ширину. Средняя величина клеток растений 10... 1000 мкм. Наиболее крупные паренхимные клетки те, в которых откладываются запасы питательных веществ. Клетки плодов арбуза, лимона, томатов видны невооруженным глазом. Их величина достигает нескольких миллиметров.

Прозенхимные клетки - вытянутые, длина их превышает ширину и толщину в 5, 6, 10, 100 раз и более. Они значительно крупнее клеток паренхимы; например, волосок хлопчатника достигает длины 1...6 см, волоконце льна - 0,2...4 см, однако поперечник этих клеток микроскопически мал, большей частью 50...100 мкм.

3. Понятие о протопласте и его производных.

Компоненты растительной клетки можно разделить на две группы:

1. протопласт , состоящий из цитоплазмы и ядра – это живые компоненты.

2. производные протопласта - клеточная стенка и клеточный сок , являющиеся продуктами его жизнедеятельности .

В цитоплазме находятся:

1. Органеллы (рибосомы, микротрубочки, пластиды, митохондрии).

2. Мембранные системы (эндоплазматический ретикулум и диктиосомы - аппарат Гольджи).

3. Цитоплазматический матрикс, или гиалоплазму, в которую погружены органеллы и мембрпанные системы. От клеточного сока протопласт отделен плазматической мембраной, которая называется тонопластом , от клеточной стенки - другой мембраной - плазмалеммой . В протопласте осуществляются все основные процессы обмена веществ.

Химический состав протопласта очень сложен и постоянно изменяется. Каждая клетка характеризуется своим химическим составом в зависимости от физиологических функций, поэтому обычно устанавливают суммарный состав протопласта.

В состав протопласта входят:

1. вода – 60...90 %,

2. белки - 40...50 % сухой массы протопласта,

3. нуклеиновые кислоты - 1...2 %,

Клетка – это мельчайшая структурно-функциональная единица живого организма . Каждая клетка осуществляет функции, от которых зависит ее жизнь: поглощает вещества и энергию, избавляется от отходов жизнедеятельности, использует энергию для построения сложных структур из более простых веществ, растет, размножается . Кроме того она выполняет отдельные специализированные функции в качестве вклада в общую жизнедеятельность многоклеточного организма. Все высшие растения относятся к надцарству эукариотов (содержащих ядра) и имеют общий план строения клеток . Растительная клетка состоит из клеточной оболочки, включающей клеточную стенку и цитоплазматическую мембрану и протопласта, состоящего из цитоплазмы и ядра.

Клеточная оболочка

Клеточная стенка

Клеточная стенка бывает только у растительных клеток, бактерий и грибов, но у растений состоит преимущественно из целлюлозы. Придает клетке форму, определяя рамки ее роста, обеспечивает структурную и механическую поддержку, тургор (напряженное состояние оболочек), защиту от внешних факторов, запасает питательные вещества. Клеточная стенка пористая, чтобы пропускать воду и другие малые молекулы, жесткая, чтобы придавать телу растения определенную структуру и обеспечивать ему опору и гибкая, чтобы растение под напором ветра гнулось, но не ломалось .

Цитоплазматическая мембрана

Тонкой, гибкой и эластичной пленкой покрывает всю клетку, отделяя ее от внешней среды. Через нее осуществляется перенос веществ из клетки в клетку, обмен веществами со средой . Состоит в основном из белков и липидов, обладает избирательной проницательностью. Вода проходит сквозь клеточную мембрану совершенно свободно путем осмоса .

Полярным молекулам и ионам мембранные белки помогают перемещаться в обоих направлениях. Крупные частицы поглощаются клеткой путем фагоцитоза: мембрана окружает их, захватывает в вакуоли, содержащие клеточный сок и перемещает в клетку . Для выведения веществ наружу клетки используют обратный процесс – экзоцитоз.

Протопласт

Цитоплазма

Содержит воду, различные соли и органические соединения, структурные компоненты – органеллы . Находится в постоянном движении, объединяет все клеточные структуры и способствует их взаимодействию друг с другом. В цитоплазме расположены все органоиды клетки :

• Вакуоль – полость, содержащая клеточный сок, занимающая большую часть растительной клетки (до 90%), отделенная от цитоплазмы тонкопластом. Поддерживает тургорное давление, накапливает молекулы питательных веществ, соли и другие соединения, красные, синие и пурпурные пигменты, отходы жизнедеятельности. В ядовитых растениях здесь хранятся цианиды, не причиняя вреда растению.
• Пластиды – органеллы, окруженные двойной мембраной, отделяющей их от цитоплазмы. Из пластид наиболее широко распространены хлоропласты – структуры, от которых зависит зеленая окраска многих растительных клеток. В хлоропластах находится зеленый пигмент хлорофилл, необходимый для фотосинтеза. Во многих растениях присутствуют другие типы пластид с красными, желтыми и оранжевыми пигментами — хромопласты, именно они придают цветам, плодам и осенним листьям соответствующую окраску. В бесцветных пластидах лейкопластах синтезируется крахмал, образуются липиды и белки, их особенно много в клубнях, корнях и семенах. На свету лейкопласты превращаются в хлоропласты.
• Митохондрии – состоят из наружной и внутренней мембран, создают большую часть клеточного запаса энергии в форме молекул АТФ(аденозинтрифосфорной кислоты.
• Рибосомы – состоят из большой и малой субчастиц, в них происходит синтез белка;
• Эндопламатическая сеть (ретикулум) – сложная трехмерная система мембран, состоящая из цистерн, каналов, трубочек и пузырьков. Из ретикулума образуются вакуоли, он делит клетку на компартменты (ячейки), на поверхности его мембран протекают многие химические реакции
• Аппарат Гольджи — участвует в образовании клеточных оболочек, представляет собой стопку мембранных мешочков, в которые упаковываются белки и прочие материалы для выведения из клетки.

Клеточное ядро

Ядро – самая заметная органелла клетки, которая обеспечивает важнейшие метаболические и генетические функции . В ядре находится ДНК – генетический материал клетки, объединенный с большим количеством белка в структуры, называемые хромосомами. Оно окружено ядерной мембраной, в которой имеются крупные поры. Участок ядра, где происходит образование субчастиц рибосом, называется ядрышком .

Все в живой клетке пребывает в непрерывном движении. Для ее разнообразной двигательной активности необходимы два типа структур – микротрубочки, образующие внутренний каркас и микрофиламенты, представляющие собой белковые волокна. Перемещение клеток в жидкой среде и создание тока жидкости у своей поверхности осуществляется с помощью ресничек и жгутиков – тонких выростов, содержащих микротрубочки.

Сравнение строения растительных и животных клеток

	Растительная клетка	Животная клетка
Максимальный размер	100 мкм	30 мкм
Форма	Плазматическая или кубическая	Разнообразная
Центриоли	Отсутствуют	Есть
Положение ядра	Периферическое	Центральное
Пластиды	Хлоропласты, хромопласты и лейкопласты	Отсутствуют
Вакуоли	Крупные	Мелкие
Запасные питательные вещества	Крахмал, белок, масла, соли	Белки, жиры, углевод гликоген
Способ питания	Автотрофный – потребление неорганических соединений и создание из них углеводов с помощью солнечной или химической энергии	Гетеротрофный – с использованием готовых органических соединений
Фотосинтез	Есть	Отсутствует
Клеточное деление	Дополнительная фаза митоза — препрофаза	Митоз – деление ядра, приводящее к образованию двух дочерних ядер с таким же набором хромосом
Синтез АТФ	В митохондриях и хлоропластах	Только в митохондриях

Сходства строения растительной и животной клетки

У растительной и животной клетки имеются следующие общие признаки:

• Универсальное мембранное строение;
• Единые структурные системы – цитоплазма и ядро;
• Одинаковый химический состав;
• Сходные процессы обмена веществ и энергии;
• Сходный процесс деления клеток;
• Единый принцип наследственного кода;